D’où provient l’énergie dont le muscle a besoin ?

Afin de produire le travail indispensable à sa survie et à son évolution (travail mécanique, osmotique, chimique…) tout organisme vivant transforme, stocke, distribue et dégrade de l'énergie. La circulation et les transformations de l'énergie dont il est le siège, représentent son métabolisme.

A ce stade, il est difficile de poursuivre cette  explication sans évoquer brièvement quelques uns des grands principes des équilibres thermodynamiques dont dépend la compréhension des différents phénomènes bioénergétiques du métabolisme au repos et au cours de l'exercice.

Le premier principe dit de conservation de l’énergie, établit que la quantité totale d'énergie d'un système et de son environnement reste constante. Bien que, ni créée ni détruite, l'énergie peut cependant subir des transformations d'une forme à une autre : la chaleur peut être transformée en énergie chimique, l'énergie chimique en énergie mécanique, l'énergie mécanique en électricité, l'électricité en lumière ou à nouveau en chaleur…

Le deuxième principe précise que toute forme d'énergie s’écoule de façon irréversible d'une source initiale où son potentiel de transformation et de travail est le plus élevé, vers une forme dégradée à partir de laquelle elle devient de plus en plus indisponible. Cette non disponibilité progressive est définie comme entropie.

C'est dans cet écoulement appelé flux de l’énergie, que les systèmes et organismes puisent leur propre énergie transformée en travail, stockée, distribuée et dégradée dans le sens de l'entropie générale.

Ce flux est irréversible, ceci signifie que, lorsqu'une forme d'énergie est libérée pour réaliser un travail par exemple, on ne peut en quelque sorte « remonter le courant » et revenir à la source initiale sans un apport conséquent d'énergie puisée à une autre source. Ce phénomène très répandu en biologie est défini comme couplage énergétique.

Imaginons une réserve d'eau située à une certaine hauteur. Lorsqu'une conduite est ouverte, l'eau de cette réserve s'y engouffre. Si rien ne l'arrête dans sa descente, elle peut s'écouler ainsi jusqu'au niveau de la mer où, progressivement, elle perd toute la vitesse liée à la hauteur de son écoulement initial.

De ce simple exemple, quatre notions fondamentales peuvent être dégagées :

1. l'eau maintenue dans la réserve représente une source énergétique potentielle,
2. libérée, elle peut s'écouler à une vitesse qui engendre un taux maximal d'énergie cinétique (liée au mouvement) jusqu'à ce que la réserve soit complètement vide,
3. l'énergie cinétique peut être totalement perdue, lorsque l'écoulement se ralentit au niveau de la mer ou, au cours de son écoulement, elle peut être en partie convertie en d'autres formes d'énergie. Par exemple : elle est susceptible de faire tourner les palles d'une turbine (énergie mécanique) pour être convertie en électricité (énergie électrique) elle-même utilisée pour l'éclairage de nos villes et nos habitations (énergie lumineuse). Pour être convertie en d'autres formes, l'énergie a donc besoin d'être couplée à un générateur, ici la turbine.
4. Dans sa descente, l'eau de la réserve libère de l'énergie. On dit qu'elle est exergonique (qui fournit de l'énergie). Au contraire, s'il fallait envisager un système de pompes pour remonter l'eau écoulée à la hauteur où se trouvait sa réserve initiale, il faudrait lui fournir de l'énergie. Le système serait dit alors endergonique (qui consomme de l'énergie). Cependant, quel que soit le système envisagé pour remonter l'eau au niveau de sa réserve, la quantité d'énergie apportée par son écoulement serait insuffisante pour alimenter les pompes, même les plus efficaces.
   A quantité d'énergie exergonique et endergonique égale, la réserve ne pourrait être reconstituée qu'à une hauteur inférieure à celle du départ. En effet, la transformation et le couplage de l'énergie s'accompagnent toujours de pertes et, seule une partie de l'énergie peut être convertie en travail. Ce premier exemple présente de nombreuses analogies avec les transferts de l'énergie en milieu vivant.

Pour répondre aux besoins de l'organisme, le glycogène (ou glucide) et les triglycérides (ou lipide), formes de réserves d’énergie potentielle situées respectivement dans les muscles et le foie pour les premières, dans les tissus adipeux et dans la fibre musculaire pour les secondes, sont progressivement dégradées en molécules intermédiaires et en leurs deux produits finaux : le dioxyde de carbone (CO₂) et l'eau (H₂0). Par analogie à l'exemple précédent, ces réserves se vident en libérant leur énergie potentielle sous forme de chaleur. L'énergie potentielle qu'elles renferment résulte de leur structure constituée essentiellement d'atomes de carbone (C), d'hydrogène (H) et d'oxygène (O), et des liaisons électroniques qu'entretiennent ces atomes entre eux.

 La chaleur correspond à l'énergie cinétique, c'est à dire à la vitesse des mouvements désordonnés des molécules libérées de leurs liaisons électroniques. Autrement dit, l'énergie potentielle qui représente la forme ordonnée de l'énergie s'écoule sous forme d'énergie cinétique (dans le premier exemple) ou de chaleur (dans l’exemple présent) qui sont-elles mêmes deux formes d'énergie désordonnée, dont le « désordre » augmente au cours de leur écoulement. Lorsque l'énergie libérée par les réserves potentielles est totalement dissipée dans le milieu environnant, on dit qu'elle a atteint son entropie maximum, c'est à dire, sont état de désordre maximum.

Lorsque l’état d’entropie maximum est atteint, il n’y a plus d’énergie utilisable. Entre l'état initial, ici le glycogène ou les triglycérides, et l'état final le CO₂ et l’H₂O, a été dissipée une quantité totale de chaleur correspondant à l'enthalpie (H) de chacun des deux composés. L'enthalpie est donc la variation de l'énergie totale contenue dans un composé. Cette variation de l'énergie totale ne présente pas d'intérêt immédiat car, à cause de différentes pertes dont elle est l'objet, elle ne peut être entièrement convertie en travail. La quantité maximale susceptible de l'être est appelée énergie libre « G » (de l'initiale du nom du physicien Willard Gibbs qui, pour la première fois, en a exprimé le concept). Les variations de l'énergie libre qui se produisent au cours d'une réaction, sont représentées par le symbole △G.

Comme en biologie, les variations de l’énergie sont influencées par la pression, la température, la concentration des constituants d'un composé donné et par le niveau d'acidité (pH) du milieu où se déroulent les réactions, on exprime les variations de l'énergie libre en standardisant les conditions du milieu : pression : 1 atmosphère, température : 25° C, concentration : 1 mole par litre, pH 7.
Le symbole s'écrit alors △G°’ correspond aux variations d’énergie libre standard en milieu vivant.