• Intro générale
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<< Module 1 - D'où vient l'énergie dont le muscle a besoin ?
Module 3 - Questions sur le lactate  >>

Module 2

Les sources énergétiques de l'activité musculaire

Introduction

Ce module de formation en ligne introduit les connaissances scientifiques pour :

- comprendre comment la molécule d'ATP  est utilisée par le muscle,
- expliquer les mécanismes intervenant dans sa reconstitution
- identifier la ou les sources énergétiques sollicitées lors d'exercices d'intensité et de durées variables.

Objectifs d'apprentissage :

  1. Savoir caractériser l’utilisation musculaire de l’ATP et la mise en jeu des trois principales sources énergétiques pour le reconstituer (turnover de l’ATP)
  2. Définir et comprendre les caractéristiques de la source qui alimente les exercices très courts et très intenses.
  3. Définir et comprendre les caractéristiques de la source qui alimente les exercices très intenses et prolongés. Savoir expliquer le rôle du lactate et son utilisation
  4. Définir et comprendre les caractéristiques de la source qui alimente les exercices moins intenses et de longue durée

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Durée

1 heure  (diaporamas) à 2 heures  (+ texte + évaluation)

book

Matériel pédagogique

Diaporama, texte, pages web en consultation

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Thème transversal au cours

Energétique musculaire

graduation-cap

Types d'auto-évaluation

NA

Formateur 

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Les sources énergétiques de l'activité musculaire
1. Utilisation musculaire et reconstitution de l'ATP
2. Source énergétique des exercices courts et intenses
3. Sources énergétique des exercices intenses et très prolongés
4. Source énergétique des exercices moins intenses et de longue durée
✎ Synthèse du module 2
​Tableau récapitulatif des différents métabolismes
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Glossaire du module

Placer le pointeur de votre souris sur les termes ci-dessous pour lire les définitions

αAcéto glutarate déhydrogénase

A : Acide lactique, Adrénaline, ADK : Adénylate-kinase ou myokinase , ADP, AMP, ATP, Anabolisme

C : Calorie, Catabolisme , Chaîne respiratoire ou chaîne des transporteurs d’électrons, CRP : C réactive Protéine., Cycle de Krebs  

E :Enzymes

F : Flux de l’énergie  

G : GLUT4 , Glycogène, Glycogène phosphorylase, Glycolyse , Glycolyse lactique , Gradient

H : Hexokynase,Hypoxie

L : Lactate , Lactatémie, LDH

M : Métabolisme , Mitochondrie, Molécule,  Monocarboxylate transporter 

N : Navette aspartate–malate , NAD, Néo glycogénèse

P : PO2,  Phosphofructokynase (PFK , Pyruvate déshydrogénase 

S : Seuils lactiques, Seuils ventilatoires SV1 et SV2


1. Utilisation musculaire et reconstitution de l'ATP


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2. Source énergétique des exercices courts et intenses


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3. Sources énergétique des exercices intenses et très prolongés


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4. Source énergétique des exercices moins intenses et de longue durée


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✎ Synthèse du module 2

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1

Quelles sont les principales caractéristiques des sources de production de l'ATP ?

  • Les trois sources de production de l'ATP : source des phosphagènes, glycolyse lactique et aérobie, se distinguent par les substrats qu'elles utilisent, leur délai d'intervention, leur capacité, leur puis­sance, leur endurance, les facteurs qui les limitent et la durée qui leur est nécessaire pour reconstituer leurs réserves, éliminer ou transformer les métabolites et déchets produits. 
  • Ces trois sources sont mises en jeu ensemble et immédiatement après les premières secondes de l'activité musculaire par la baisse du rapport ATP/ADP+AMP+P.
  • Celui-ci joue le double rôle de véritable gâchette de mise à feu et de régulation des flux métaboliques des différentes sources énergétiques.
  • Leur pleine efficacité de synthèse de nouvelles molécules d'ATP n'étant atteinte qu'après un délai qui leur est propre, on peut supposer que, selon la durée d'un exercice, une de ces sources intervient de façon prépondérante alors que les deux autres sont aussi impactées.

2

Quelles sont les principales caractéristiques de la source des phosphagènes ?

  • Lieu de production : le catabolisme des phosphagènes a lieu dans le sarcoplasme ou milieu hydrominéral immédiatement à proximité des éléments contractiles de la myofibrille.
  • Substrats utilisés : l’adénosine triphosphate (ATP), l’adénosine diphosphate (ADP) et la créatine phosphate (CPr) ou phosphagènes constituent le groupe des substrats à haute énergie.
  • Délai d'intervention. Les phosphagènes sont immédiatement dégradés pour fournir sans délai l’énergie dont la contraction musculaire a besoin.
  • Capacité. Les réserves respectives d'ATP et de CP sont très faibles. Elles s'inscrivent dans un ordre de grandeur de 1 à 4. Par kg de muscle frais les valeurs de 5 à 6 mMol pour l'ATP et de 16 à 24 mMoles pour la CPr sont les plus souvent citées. Comme seuls 50% de l’ATP et 90% de la PCr sont utilisés dans les cas extrêmes d’exercices très intenses et que chaque moles de phosphagène libère environ 45 kJ, la capacité métabolique maximale de l’ensemble des phosphagènes est de 23 à 26 kJ chez le jeune adulte moyen (70 kg dont 1/3 de muscle) et de 30 à 36 kJ chez un sportif spécialisé (coureur de 200m de 80 kg dont 40% de muscle par exemple). A intensité maximum cette capacité ne permet de subvenir au besoin énergétique d’un travail musculaire que pendant 5 à 6 secondes. 
  • Puissance. La puissance de ce métabolisme peut être très élevée. Elle dépend du pouvoir ATPasique des méromyosines, donc de la répartition et du pourcentage des différents types de fibres des muscles du sportif. Les valeurs les plus souvent citées se situent entre 240 et 530 kJ/min chez le jeune adulte moyen et jusqu'à 750 kJ/min pour le sportif spécialisé (volleyeur, sauteur, lanceur, coureur de 100 et 200 m …).
  • Endurance. Directement fonction du pourcentage (toujours très élevé) de la puissance à maintenir. L’endurance du métabolisme est donc très faible.
  • Facteur limitant. C’est l’épuisement plus ou moins précoce des très faibles réserves en phosphagènes ainsi que la baisse du pH musculaire qui constitue le facteur limitant l’intervention de ce métabolisme.
  • Durée nécessaire à la reconstitution des réserves en ATP-PCr. La vitesse de resynthèse des phosphagènes est très rapide dans la minute qui suit l’exercice et s’infléchit ensuite. Elle est plus rapide lorsque les capacités oxydatives du muscle ont préalablement été développées. A la condition de pouvoir disposer du dioxygène nécessaire à la resynthèse mitochondriale de l’ATP, la récupération est totale entre 6 et 8 min à l’issue d’un exercice intense.
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3

Quelles sont les principales caractéristiques de la glycolyse lactique ?

  • Délai d'intervention : La glycolyse est mise en jeu dès le début de l’exercice. Sa contribution énergétique même dans les exercices de très courte durée comme le 100 mètres sprint est loin d’être négligeable. Son intensité est d’autant plus élevée que la baisse initiale d’ATP a été importante. Cependant, à cause des nombreuses réactions qu’elle requiert, sa pleine efficacité devient prépondérante à partir d’un délai se situant entre 10 et 15 s.
  • Puissance : Le débit important de synthèse d’ATP rapidement utilisables, permet de réaliser des exercices nécessitant de fortes puissances. La puissance métabolique de la glycolyse lactique est difficile à mesurer car, dans tout exercice, même de courte durée, les trois métabolismes interviennent de façon complémentaire. Par exemple pour le record du monde du 400m course dont le coût énergétique estimé est de 372kJ, environ 60% de la puissance mécanique dépendent du métabolisme dit "anaérobie" (phosphagènes + glycolyse lactique) et 40% de la puissance aérobie maximale. On estime généralement la puissance métabolique de la glycolyse lactique entre 200 et 500 kJ/min (soit 3333 et 8333 w) respectivement pour le sportif non entraîné et très entraîné. Remarquons que seul le quart est utilisé dans la course dont le rendement n’est environ que de 25%.
  • Capacité. Sa capacité dépend des possibilités individuelles de supporter un pH faible. Elle se situe en moyenne entre 95 kJ chez le sédentaire et 120 kJ chez le sportif entraîné mais son estimation est entachée par l’intervention de l’utilisation des phosphagènes surtout au cours des 15 premières secondes d’un exercice très intense. Ceci se traduit par exemple, par une baisse de la vitesse de course aux environs de 150m généralement observée lors d’un 400m. La capacité de la glycolyse lactique permet de couvrir en majeure partie les besoins énergétiques des exercices de forte intensité compris dans des limites comprises entre 20s et 2 à 3min selon le niveau de spécialisation et d’entraînement du sportif.
  • Facteur limitant : Il est très probable que l’acidose induite par une forte accumulation de lactate soit à l’origine des perturbations et des inhibitions tant enzymatiques que mécaniques de la contraction musculaire.
  • Durée de récupération. En ce qui concerne la glycolyse lactique, les réserves en glycogène n’étant que peu entamées par des exercices épuisants de 1 à 3 minutes, la récupération porte surtout sur le métabolisme du lactate et donc sur le retour du pH à la normale, c’est à dire à des valeurs proches de 7 - 7,2.
    ► Au cours d’une récupération passive (sujet à l’arrêt complet), après un exercice épuisant d’une durée de 1 à 2 min, en fonction de sa concentration sanguine maximale, le lactate décroît de la façon suivante :

Pourcentage

Durée

50%

≈ 25 min

75%

≈ 50 min

88%

≈ 1h15 min

100 %

≈ 1h30 min

  • Au cours d’une récupération active à intensité faible (50 à 60% de VO2max) ces durées sont très nettement plus courtes :

Pourcentage

Durée

50%

≈  6 min

75%

≈ 12 min

100 %

≈ 20 min

  • Ceci signifie que, si un autre exercice épuisant ou une autre compétition ne se déroule pas dans une durée inférieure à 1h30min après un tel exercice, la récupération active ne se justifie pas pour débarrasser la fibre du lactate produit. Par ailleurs on ne connaît pas actuellement la concentration lactique à partir de laquelle la performance commence à être altérée. En tout état de cause il n’est pas utile de chercher à retrouver impérativement une lactatémie de repos pour renouveler une bonne performance.
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4

Quelles sont les principales caractéristiques de la source aérobie  ?

  • Lieu de son déroulement : Passées les premières étapes de la glycolyse lactique qui se déroulent dans le cytoplasme cellulaire, tout le processus oxydatif se déroule dans la mitochondrie. Le cycle de Krebs libère du CO2 et des atomes d’hydrogène qui libèrent leurs électrons dans la chaîne respiratoire et fournissent ainsi (mais à petit feu) l’énergie nécessaire à la synthèse de l’ATP. L’hydrogène résulte se combine au dioxygène pour donner de l’eau métabolique (H20).
  • Substrats utilisés. Les glucides (glucose et glycogène) constituent les substrats de choix des exercices intenses et prolongés alors que les lipides (acides gras libres des triglycérides), sont utilisés de manière prépondérante lors d’exercices moins intenses et de très longue durée. Les acides aminés résultant de la dégradation des protéines n’interviennent que secondairement dans la production énergétique.
  • Délai d'intervention. Mis en jeu dés le début de l’exercice (réserve de dioxyègne liée à l'hémoglobine et à la myoglobine), le métabolisme aérobie nécessite la présence de quantités de dioxygène ajustées à ses besoins pour intervenir efficacement. Le délai de son intervention prépondérante dépend de l’adaptation progressive du système de transport et d’utilisation de l’oxygène (poumons, sang, adaptation cardiovasculaire, diffusion périphérique, utilisation cellulaire) ainsi que des nombreuses réactions qui assurent le catabolisme des substrats utilisés. Pour des exercices de forte intensité, ce délai est d’environ de deux à trois minutes pour atteindre un état stable (ou steady step) chez le sédentaire mais est sensiblement moindre chez l’enfant et le sportif entraîné.
  • Puissance obtenue et les facteurs limitant son efficacité : La puissance du métabolisme aérobie est dépendante de la consommation maximale d’oxygène (ou VO2max) de notre organisme. Elle est limitée à la fois par les possibilités de transport du dioxygène et de son utilisation périphérique par les fibres musculaires.
    Très variables avec l’âge, le sexe et le niveau d’entraînement des sujets, les valeurs les plus souvent citées sont : 45 à 50 millilitres d’O2 par minute et par kilogramme de masse corporelle (ce qui s’écrit : ml/min/kg ou mieux : ml.min-1.kg-1) chez l’homme adulte sédentaire et en bonne santé et 35 à 40 ml.min-1.kg-1 chez la femme ce qui correspond à environ 15.5 à 17.5 w.kg-1 chez l’homme et entre 12.75 et 14 w.kg-1 chez la femme. Ces valeurs peuvent être considérablement plus élevées chez le sportif spécialiste d’épreuves de demi-fond et de fond, ce qui semble indiquer que la grande variabilité de VO2max peut dépendre à la fois de facteurs génétiques et du niveau d’entraînement du sujet.
  • Sa capacité et les facteurs la limitant. Les réserves de glucides et surtout de lipides de l’organisme étant très importantes et le dioxygène pouvant être puisé sans limite dans l’environnement, la capacité du métabolisme pourrait sembler elle-même illimitée. Cependant, il convient de relativiser cette notion en tenant compte des quatre facteurs suivants :
    ► de l’intensité du travail musculaire qui, au-delà de 75%-80% de VO2max, sollicite surtout les unités glucose dont les réserves ne permettraient pas chez le sujet non spécifiquement entraîné d’entretenir une durée d’activité supérieure à 1h30 min;
    ► du niveau d’entraînement du sujet
    ► de ses capacités de thermorégulation

La capacité du métabolisme décroît en fonction de l’augmentation de  l’intensité du travail musculaire selon une relation qui tient compte du niveau d’entraînement du sujet. D’autre part, au cours d’exercices de longue durée, une partie importante de l’énergie libérée par les différents catabolismes est dissipée sous forme de chaleur (ou thermogénèse) que l’organisme doit évacuer (ou thermolyse). L’augmentation de chaleur (ou hyperthermie) est aussi un facteur limitant la capacité métabolique. De l’aptitude individuelle à évacuer la chaleur produite  dépend partiellement la poursuite de l’activité cellulaire.

  • Son rendement. Au plan de la production nette de molécules d’ATP, le métabolisme aérobie des glucides mais surtout des lipides est très important. Cependant, en se réfèrant au véritable calcul du rendement énergétique : (énergie utile / sur énergie dépensée) x 100, les valeurs obtenues sont exactement contraires. En outre, plus que la quantité totale de molécules d’ATP, ce qui importe au niveau de la contraction musculaire est surtout le nombre de molécules d’ATP synthétisées par unité de temps (ou débit de synthèse). Ceci explique que le métabolisme de lipides ne permet que des intensités limitées d’exercice, intensité plus faible que celle du métabolisme aérobie du glucose et du glycogène, elle-même plus faible que celle des métabolismes anaérobies.
  • Reconstitution des réserves. Seule la cinétique des réserves en glycogène peut être affectée par l’exercice intense de longue durée. Compte tenu de l’importance de celles des triglycérides, même un exercice extrêmement long ne peut que très légèrement les affecter. Selon le niveau d’entraînement et le régime alimentaire adopté par le sujet, la reconstitution de la totalité des réserves en glycogène nécessite entre 24 et 72 h. Remarquons que, après une déplétion sévère des réserves, on observerait une surcompensation provisoire de la quantité reconstituée.


​Tableau récapitulatif des différents métabolismes

Caractéristiques

"Anaérobie alactique"

"Anaérobie lactique"

"Aérobie"

Substrats utilisés

ATP + créatine

phosphate (CP)

Glycogène

Glycogène + glucose

      + acides gras libres

         + acides aminés

Délai d’intervention

Prépondérante

Nul

De 10 à 20 s

De 1 à 3 min

Capacité ou quantité totale d’énergie disponible

Très faible (*) : de 25 à 46 kJ (1)

Faible (*) :

de 95 à 120 kJ (1)

Très élevée (*) : dépend     du VO2max et du niveau d’endurance du sujet

Puissance ou débit maximal de production d’énergie

Très élevée (*) :

de 300 à 750 kJ.min-1(1)

Elevée (*) :

de 200 à 500 kJ.min-1(1)

 Dépend de VO2max (*) :

de 60 à 120 kJ.min-1ou de

15.5 w.kg-1 à 17.5 w.kg-1 chez

l’homme et 12.75 à 14 w.kg-1chez la femme(1)

Durée limite du maintien de la puissance (endurance)

De 4 à 7 s (*) : dépend du niveau d’endurance spécifique du sujet (1)

De 20 à 50 s (*) : dépend du niveau d’endurance spécifique du sujet (1)

De 3 à 8 min (*) : dépend du niveau d’endurance

spécifique du sujet (1)

Lieu de la production d’énergie dans la cellule

Cytoplasme cellulaire au niveau des filaments d’actine et de myosine

Cytoplasme cellulaire (extramitochondrial)

 Dans la mitochondrie

Produit final du catabolisme

ADP, AMP, Pi et créatine

 Acide lactique puis Lactate + proton H+

H2O métabolique + CO2

Facteurs limitants

Utilisation presque totale

(80 %) des réserves en     créatine phosphate et

 50% des réserves d’ATP

Acidose cellulaire

VO2max, épuisement des

 réserves en glucide + thermolyse

Durée nécessaire de la récupération après une  sollicitation maximale

Reconstitution totale des réserves en ATP et CP : de 6 à 8 min (*).

Métabolisme totale (oxydation et néoglycogénèse) du lactate produit : 1 h 30 (*).

Reconstitution des réserves en glucide ( glycogène et glucose : muscle et foie) : de 24 à 72 h (*)


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Cazorla, G. (2014). Les sources énergétiques de l'exercice musculaire


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